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Psittacosaurus
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top
mwbamwbqPsittacosaurus (il cui nome significa "mwbglucertola mwbwpappagallo")cite-ref-1[1] è un mwdagenere mwdqestinto di mwdgdinosauro mwdwceratopside, vissuto nel mweaCretaceo inferiore circa tra i 123,2 e i 100 mweqmilioni di anni fa, nell'odierna mwegAsia. Si tratta di uno dei dinosauri più noti e meglio conosciuti dai mwewpaleontologi grazie all'eccezionale quantità di resti fossili, i quali hanno permesso a quest'ultimi di classificare ben 11 specie diverse, facendone uno dei generi più ricchi al mondo, con fossili provenienti da mwfaMongolia, mwfqSiberia, mwfgCina e forse anche dalla mwfwThailandia.
In età adulta questi animali erano mwgqbipedi obbligati e il loro cranio era adornato di spuntoni ossei e presentava un mwggbecco robusto e ricurvo. Una peculiarità di alcune specie era la presenza di strutture filiformi simili a mwgwpiume allungate, simili a quelle ritrovate in mwhamwhqTianyulong, in prossimità della coda e su parte del dorso. Vista la proporzione del cervello rispetto al corpo dell'animale, lo mwhgPsittacosaurus doveva avere dei comportamenti complessi, molto probabilmente si trattava di un animale attivo sia di giorno sia di notte e possedeva un senso della vista e dell'olfatto molto sviluppato.
Nonostante l'aspetto lo mwiaPsittacosaurus è uno dei più antichi mwiqceratopsi, gruppo di dinosauri che comprende animali come il ben famoso mwigmwiwTriceratops, di cui lo mwjaPsittacosaurus era un parente più prossimo, rispetto a mwjqmwjgYinlong. Questo animale condivide la famiglia tassonomica con lmwjw'mwkamwkqHongshanosaurus, (probabile sinonimo di mwkgPsittacosaurus), insieme al quale rappresenta le prime forme di ceratopsi ad essersi evolute, da cui, successivamente, si sono originate le forme più complesse. Animali simili sono stati ritrovati per la maggior parte in Asia, con l'eccezione di mwkwmwlaAquilops ritrovato in mwlqNord America. La specie mwlgmwlwP. lujiatunensis risulterebbe la più antica da cui si sarebbero evolute tutte le altre specie.
Con più di 400 esemplari fossili ritrovati, tra cui innumerevoli scheletri completi, lo mwmqPsittacosaurus è uno dei generi di dinosauri meglio noti ai paleontologi. I fossili ritrovati appartengono a tutte le classi di età dell'animale, dalla fase di mwmgschiusa agli esemplari adulti, ciò ha permesso ai paleontologi di studiare la mwmwcrescita, lo mwnasviluppo e la mwnqbiologia dell'animale. L'abbondanza di reperti di questo animale ne ha fatto una delle specie mwngfossili più famose e apprezzate dell'Asia.
Contents
• Dieta
• Note
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Descrizione
Le varie specie di mwqaPsittacosaurus differiscono e variano tra loro per dimensioni e per le caratteristiche anatomiche di mwqqcranio e scheletro, anche se condividono la forma generale del corpo. La specie più nota, mwqgP. mongoliensis, poteva raggiungere anche i 2 metri di lunghezza.cite-ref-sereno1997-2-0[2] Il peso massimo di un animale adulto probabilmente si aggirava sui 20 mwrwkg.cite-ref-erickson2000-3-0[3] Alcune specie come mwtaP. lujiatunensis, mwtqP. neimongoliensis e mwtgP. xinjiangensiscite-ref-serenoetal2007-4-0[4]cite-ref-russellzhao1996-5-0[5]cite-ref-brinkmanetal2001-6-0[6] avevano dimensioni simili, altre invece come mwwwP. sinensis e mwxaP. meileyingensis erano di dimensioni inferiori.cite-ref-serenoetal1988-7-0[7] La specie mwyqP. ordosensis, in particolare, era la più piccola di tutte, presentando una massa corporea minore di circa il 30% rispetto a mwygP. mongoliensis.cite-ref-russellzhao1996-5-1[5] Le mwzwspecie più grandi erano invece mwaaP. lujiatunensis e mwaqP. sibiricus.cite-ref-zhouetal2006-8-0[8]cite-ref-averianovetal2006-9-0[9]
Il cranio di mweaPsittacosaurus era molto diverso da quelli di altri dinosauri mweqornitischi del suo tempo. Il cranio si presentava alto e tozzo, con un profilo quasi rotondo in alcune specie. La porzione di cranio anteriore rispetto alle mwegorbite rappresentava da sola il 40% della lunghezza totale del cranio, più corta rispetto a qualsiasi altro ornitisco noto. La mandibola dell'animale era caratterizzata da una cresta verticale bulbosa che puntava verso il basso al centro di ciascun dente. La punta del cranio era provvista di un grosso e robusto becco molto pronunciato simile a quello dei moderni mwewpappagalli, (da cui deriva anche il nome del genere). In vita il becco dell'animale era rivestito di mwfacheratina, che formava una superficie perfetta per tagliare e strappare materiale mwfqvegetale. Il cranio dello mwfgPsittacosaurus condivideva molti tratti in comune con quello di altri ceratopsi, come ad esempio un unico osso rostrale unico sulla punta della mascella superiore e le protuberanze ossee degli mwfwzigomi. Tuttavia essendo ancora piuttosto primitivo non c'è segno né del collare osseo né delle corna presenti nelle forme più evolute.cite-ref-youdodson2004-10-0[10] Tuttavia, un primo abbozzo di corna sono state riscontrate sul cranio della specie mwhaP. sibiricus, ma si pensa che questo sia solo un esempio di mwhqevoluzione convergente.cite-ref-averianovetal2006-9-1[9]
A differenza del cranio, lo scheletro dello mwiwPsittacosaurus era tipico della maggior parte dei dinosauri mwjaornitischi bipedi. In mwjqP. mongoliensis, analogamente ad altre specie, gli arti anteriori presentavano solo il 58% circa della lunghezza degli arti posteriori. Tuttavia la struttura scheletrica delle mani indica che l'animale non poteva ruotarle per poter camminare a quattro zampe, quindi si trattava di un bipede obbligato.cite-ref-senter2007-11-0[11] Al contrario della maggior parte degli ornitischi, le mwkgmani dello mwkwPsittacosaurus possedevano solo quattro dita, contro le cinque dita della maggior parte degli altri ornitischi, mentre le zampe posteriori contavano quattro dita (sperone compreso) come tutti gli altri mwlaornitischi.cite-ref-youdodson2004-10-1[10]
Tegumenti e colorazione
Tra gli innumerevoli fossili appartenenti a mwogPsittacosaurus sono state spesso ritrovate strutture tegumentarie, di aspetto simile alle piume d'oca. Il primo campione su cui furono rinvenute tali strutture fu esportato illegalmente dalla Cina alla Germania, dove fu descritto in attesa del rimpatrio. L'esemplare, in mostra al mwowSenckenberg Naturmuseum, mostrava segni di tegumenti e strutture filamentose su numerose parti del corpo. Tuttavia non si è ancora stabilito con certezza a quale specie appartenga, pertanto venne indicato come mwpaP. sp., dagli studiosi che lo esaminarono, nel 2002. Dalle analisi si scoprì che l'animale era ricoperto principalmente da scaglie di forma vagamente esagonale, simili alle impressioni di pelle rinvenute in mwpqmwpgChasmosaurus.cite-ref-mppv2002-12-0[12] Nella parte superiore della coda del medesimo esemplare, furono invece scoperte lunghe strutture tegumentarie simili a setole. I paleontologi in seguito confermarono che non si trattava di materiale vegetale. Le setole si prolungavano a partire da strati profondi della pelle, quasi al livello delle vertebre, e in vita erano probabilmente di forma circolare o tubolare. Sotto la mwqwluce ultravioletta, le setole emanavano la stessa fluorescenza delle scaglie, ciò suggerisce la possibilità che fossero mwracheratinizzate. Alla fine i paleontologi affermarono che: "Al momento, non ci sono prove che queste strutture possano essere analoghe o differenti dai filamenti piumosi dei mwrqdinosauri mwrgteropodi, rinvenuti nella Formazione Yixian".cite-ref-mppv2002-12-1[12]
Nel 2008 fu pubblicato un nuovo studio sui tegumenti rinvenuti su altri due esemplari di mwvaPsittacosaurus sp.. Gli studi hanno confrontato una sezione di mwvqpelle con quella di altri animali moderni, mostrando che i livelli mwvgdermici dei dinosauri si sono evoluti in parallelo a quelli di altri grandi vertebrati. Le mwvwfibre di collagene del tessuto dermico di mwwaPsittacosaurus erano complesse, in modo praticamente identico a quelle di tutti gli altri vertebrati, ma possedevano un eccezionale spessore di circa quaranta strati. Il campione di pelle fu rinvenuto nella zona dell'addome, il che fa ritenere che potesse servire da protezione degli organi interni in caso di attacchi dei predatori.cite-ref-ls08-14-0[14]
Lo studio di un esemplare descritto nel mwxg2016, mostra la presenza di melanosomi in mwxwPsittacosaurus, indicando che l'animale presentava una pigmentazione contro-ombreggiata (con il ventre chiaro e il dorso scuro), indicando che l'animale era un abitante di foreste dense e poco luminose, in modo analogo ai moderni mwyqcervi e mwygantilopi; strisce e macchie sugli arti possono indicare la presenza di una colorazione disruptiva. Il campione aveva anche densi ammassi di pigmento sulle spalle, sul muso (forse per display) e nella mwzacloaca (con possibile funzione mwzqantimicrobica), nonché un grande lembo di pelle che collegava il mwzgtarso alla coda, chiamato mwzwuropatagio. I suoi grandi occhi indicano che probabilmente l'animale aveva un'ottima vista, utile per trovare cibo ed evitare i predatori.cite-ref-15[15]cite-ref-16[16]cite-ref-17[17] Gli autori non sono stati in grado di determinare a quale specie di mw3aPsittacosaurus appartenesse il campione ritrovato nella Formazione Jehol, ma si esclude mw3qP. mongoliensis, sulla base delle caratteristiche dell'anca.cite-ref-18[18]
Un altro studio del mw4w2016, ha usato un laser che induce alla mw5afluorescenza per analizzare la struttura interna delle setole dell'animale. Le setole altamente cornificate sono disposte in gruppi ristretti di numero da tre a sei singole setole, e ciascuna setola era ripiena di polpa. Gli autori hanno considerato l'idea che le setole fossero un omologo delle penne di mw5qmw5gTianyulong, delle strutture filamentose di mw5wmw6aBeipiaosaurus e, forse, delle piume degli uccelli. Setole simili, infatti, sono state ritrovate anche in alcuni uccelli esistenti, come il mw6qkamichi cornuto; queste strutture differiscono dalle penne per non aver sviluppato il follicolo, ma entrambe derivano da popolazioni cellulari discrete. Inoltre è presente un grande ammasso di mw6gtessuti molli molto scuri attorno ai corni giugali; ciò probabilmente rappresenta una guaina di mw6wcheratina o un lembo di pelle.cite-ref-19[19]
Caratteristiche delle specie
I crani della specie mw8gP. mongoliensis sono piatti in cima, specialmente sulla parte posteriore del cranio, con una depressione triangolare, la mw8wfinestra antorbitale, presente sulla superficie esterna della mw9amascella. Una flangia è presente sul bordo inferiore del mw9qdentario (l'osso su cui sono ancorati i denti della mascella inferiore), anche se non è così prominente come in mw9gP. meileyingensis o mw9wP. major (= mw-aP. lujiatunensis). La specie mw-qP. mongoliensis è tra le specie più note. Il cranio dell'esemplare tipo (probabilmente un individuo giovane),cite-ref-russellzhao1996-5-2[5] è lungo 15,2mw-g cm e il mw-wfemore associato è lungo 16,2mwaqa cm.cite-ref-osbornpsitt1924-20-0[20] Altri esemplari sono più grandi, con il più grande femore documentato che misura circa 21 centimetri.cite-ref-ericksontumanova2000-21-0[21]
Lo mwaqoP. sinensis si distingue facilmente da tutte le altre specie per numerose caratteristiche del cranio. I crani degli esemplari adulti sono più piccoli di quelli di mwaqsP. mongoliensis e hanno meno denti. In maniera unica, la mwaqwpremascella è a contatto con l'mwaq0osso giugale (guancia) all'esterno del cranio. Le escrescenze del giugale si distribuiscono lateralmente, formando dei "mwaq4corni" proporzionalmente più larghi di quelli delle altre specie di mwaq8Psittacosaurus, ad eccezione di mwaraP. sibiricus e mwareP. lujiatunensis. A causa delle guance espanse, il cranio è più ampio di quanto sia lungo. È presente anche un piccolo "corno" dietro l'mwariocchio, a contatto con l'ossa giugale e il postorbitale, una caratteristica presente anche in mwarqP. sibiricus. La mwarumandibola manca di aperture, o finestre, come in altre specie, e l'intera mascella inferiore è inclinata verso l'esterno, dando alla bocca dell'animale l'aspetto di una mwarymalocclusione.cite-ref-xuzhao1999-22-0[22]cite-ref-sereno1990-23-0[23] Il cranio di uno mwar8P. sinensis adulto poteva raggiungere gli 11,5 centimetri di lunghezza.cite-ref-russellzhao1996-5-3[5]
Lo mwasuP. sibiricus è la più grande specie conosciuta di mwasyPsittacosaurus. Il cranio dell'esemplare tipo è lungo 20,7 centimetri, mentre il femore raggiunge i 22,3mwasc cm. La specie si distingue anche per il piccolo mwasgcollare osseo intorno al collo, che è più lungo di qualsiasi altra specie, con dimensioni pari al 15-18% della lunghezza del cranio. Una caratteristica molto suggestiva di mwaskP. sibiricus è il numero di "corna" attorno agli occhi, con tre sporgenze su ogni postorbitale e una davanti a ciascun occhio, sulle mwasoossa palpebrali. Le corna, simili a quelle trovate sul postorbitale di mwassP. sinensis, non sono così pronunciate ma potrebbero essere mwaswomologhe. Il giugale presenta "corni" estremamente prominenti e, forse, era a contatto con la premascella, entrambe caratteristiche osservabili nella specie, probabilmente affine, mwas0P. sinensis. È presente una flangia sul dentario della mascella inferiore, simile a quella di mwas4P. mongoliensis, mwas8P. meileyingensis e mwataP. sattayaraki. Si può, inoltre, distinguere dalle altre specie di mwatePsittacosaurus da una combinazione di 32 caratteristiche anatomiche, di cui sei che sono uniche per la specie. La maggior parte di queste sono costituite da dettagli anatomici del cranio, ma una caratteristica insolita è la presenza di 23 vertebre tra il cranio e il bacino, a differenza delle 21 o 22 delle altre specie conosciut.cite-ref-averianovetal2006-9-2[9]
La specie mwatcP. xinjiangensis si distingue per un "corno" giugale prominente, appiattito sulla parte anteriore, così come per alcune caratteristiche dei denti. L'mwatgileo, una delle tre ossa del bacino, possiede un processo osseo molto lungo dietro il mwatkcotile.cite-ref-xuzhao1999-22-1[22] Un femore adulto era lungo circa 16 centimetri.cite-ref-brinkmanetal2001-6-1[6] La specie mwauiP. meileyingensis ha il collo e il mwaumcollare osseo più breve di qualsiasi altra specie, rendendo il cranio quasi circolare in vista laterale. L'mwauqorbita è approssimativamente triangolare ed è presente una flangia prominente sul bordo inferiore del dentario, una caratteristica presente anche negli esemplari di mwauuP. lujiatunensis, e in misura minore in mwauyP. mongoliensis, mwaucP. sattayaraki e mwaugP. sibiricus.cite-ref-averianovetal2006-9-3[9]cite-ref-xuzhao1999-22-2[22] Il cranio tipo completo, probabilmente di un adulto, è lungo 13,7 centimetri.cite-ref-serenoetal1988-7-1[7] Il dentario di mwavuP. sattayaraki ha una flangia simile a quella di mwavyP. mongoliensis, mwavcP. sibiricus, mwavgP. lujiatunensis e mwavkP. meileyingensis, sebbene sia meno pronunciata in queste specie. Il materiale sembra essere di circa le stesse dimensioni di mwavoP. sinensis.cite-ref-buffetaut1992-24-0[24] L'mwav8osso frontale di mwawaP. neimongoliensis si distingue nettamente da quello delle altre specie, andando a cosituire una struttura cranica maggiormente complessa. L'mwaweischio è più lungo del mwawifemore, a differenza delle altre specie.cite-ref-xuzhao1999-22-3[22] L'esemplare tipo possiede un cranio lungo 13,2 centimetri e un femore di 13 centimetri, sebbene l'esemplare non sia adulto. Un mwawcP. neimongoliensis adulto era probabilmente più piccolo di mwawgP. mongoliensis, con un cranio e una coda proporzionalmente più lunghi.cite-ref-russellzhao1996-5-4[5] mwaw0P. ordosensis può essere distinto per le numerose caratteristiche dei giugale (che presenta "corni" molto prominenticite-ref-xuzhao1999-22-4[22]), oltre ad essere la più piccola specie conosciuta. Un cranio adulto misurava solo 9,5 centimetri di lunghezza.cite-ref-russellzhao1996-5-5[5]
Il cranio tipo di mwaxcP. lujiatunensis misura 19mwaxg cm di lunghezza, mentre il cranio più completo è lungo 20,5 centimetri, quindi questa specie ha dimensioni simili a mwaxkP. mongoliensis e mwaxoP. sibiricus. Questa specie presenta una fossa davanti all'occhio, come in mwaxsP. mongoliensis. Le ossa giugali si espandono largamente in larghezza, rendendo il cranio più ampio di quanto sia lungo, come si vede in mwaxwP. sinensis. Anche in mwax0P. sibiricus si trovano tali strutture. Nel complesso, si pensa che questa specie presenti diverse caratteristiche primitive rispetto ad altre specie di mwax4Psittacosaurus, il che è coerente con il suo essere più antica.cite-ref-zhouetal2006-8-1[8] La specie mwaymP. gobiensis era più piccola (1 metro di lunghezza) e differisce dalle altre specie di mwayqPsittacosaurus per "dettagli significativi, ma strutturalmente minori". Questi includono la presenza di un corno piramidale sul postorbitale, una depressione sul contatto postorbitale-giugale e lo spessore dello smalto. La specie era contemporanea di mwayuP. mongoliensis.cite-ref-serenoetal2010-25-0[25]
Classificazione
Lo mwazePsittacosaurus è il mwazigenere tipo della famiglia degli mwazmPsittacosauridae, nominata da Osborn nel 1923.cite-ref-osborn1923-26-0[26]cite-ref-youetal2003-27-0[27] Gli psittacosauridi erano animali primitivi rispetto a qualunque mwazwceratopso noto, eccetto mwaz0mwaz4Yinlong e forse i mwaz8Chaoyangsauridae.cite-ref-youdodson2004-10-2[10]cite-ref-xuetal2006-28-0[28] Nonostante gli Psittacosauridae rappresentino un clade basale della linea evolutiva di Ceratopsia, mwaagPsittacosaurus, probabilmente, non rappresenta l'antenato diretto di altri gruppi di ceratopsi. Tutti gli altri ceratopsi conservavano il quinto dito della mano (una mwaakplesiomorfia, o tratto primitivo), mentre tutte le specie di mwaaoPsittacosaurus avevano solo quattro dita per mano. Inoltre, la finestra anterorbitale, un'apertura nel cranio localizzata tra l'occhio e la mwaawnarice, è stata persa durante l'evoluzione degli Psittacosauridae, mentre è ancora presente nella maggior parte degli altri ceratopsi e in gran parte degli altri mwaa0archosauri.cite-ref-youdodson2004-10-3[10]
Nel 2014 i descrittori di un nuovo mwabmtaxon di ceratopso basale, pubblicarono un'analisi filogenetica che comprendeva mwabqPsittacosaurus. Il mwabucladogramma che segue proviene dalle loro analisi, in cui il genere risulta essere uno dei ceratopsi più primitivi. Gli autori (Farke mwabyet al.) hanno osservato che tutti i taxa al di fuori di mwabcLeptoceratopsidae e mwabgCoronosauria, con l'eccezione del loro nuovo genere mwabkmwaboAquilops, provengono dall'Asia, il che significa che il gruppo ha probabilmente avuto origine lì.cite-ref-farkeetal14-29-0[29]
Sebbene siano state nominate numerose specie di mwaccPsittacosaurus, le relazioni tassonomiche tra di loro non sono ancora state esaminate approfonditamente e non esiste nessun consenso scientifico sul tema.cite-ref-russellzhao1996-5-6[5]cite-ref-sereno1990-23-1[23]cite-ref-xu1997-30-0[30] Diverse analisi filogenetiche sono state pubblicate, ma le più dettagliate sono quelle di Alexander Averianov mwadqet al. (2006)cite-ref-averianovetal2006-9-4[9], Hai-Lu Lei mwadket al. (2008)cite-ref-youtandod2008-31-0[31] e mwad4Paul Sereno (2010).cite-ref-sereno2010-32-0[32] Il mwaemcladogramma di seguito, mostra l'analisi di Hai-Lu Lei mwaeqet al. (2008):
Nel 2005 Zhou e colleghi hanno suggerito che mwaecP. lujiatunensis fosse la specie più primitiva tra tutte, il che sarebbe coerente con la sua maggiore antichità.cite-ref-zhouetal2006-8-2[8]
Storia della scoperta
Lo mwafqPsittacosaurus venne descritto per la prima volta come genere nel 1923, da mwafuHenry Fairfield Osborn. Egli nominò la mwafyspecie tipo mwafcP. mongoliensis, per via della sua scoperta in mwafgMongolia, istituendo anche la nuova famiglia degli Psittacosauridae. I resti di questo dinosauro furono scoperti un anno prima, durante la terza spedizione dell'mwafkAmerican Museum of Natural History nel mwafodeserto del Gobi, in Mongolia, quando uno dei capi della spedizione trovò il mwafscampione tipo (AMNH 6254), che presentava un cranio quasi completo, così come uno scheletro postcranico privo di sezioni degli arti.cite-ref-osborn1923-26-1[26] Questa stessa spedizione scoprì i resti di molti altri famosi dinosauri mongoli, come mwagamwageProtoceratops, mwagimwagmOviraptor e mwagqmwaguVelociraptor.cite-ref-osborntheropods1924-33-0[33] Successive spedizioni congiunte mongole, russe, cinesi, americane, polacche, giapponesi e canadesi hanno recuperato diversi esemplari provenienti da tutta la Mongolia e la Cina settentrionale. In queste aree, i fossili di mwagoP. mongoliensis si trovavano nella maggior parte degli mwagsstrati sedimentari risalenti all'mwagwAptiano e all'mwag0Albiano, del mwag4Cretacico inferiore, pari a circa 125-100 milioni di anni fa. In totale sono stati recuperati i fossili di oltre 75 individui, tra cui quasi 20 scheletri completi di teschio.cite-ref-youdodson2004-10-4[10] Questi fossili rappresentavano individui di età differenti, da piccoli neonati di appena 13 centimetri, fino ad adulti e anziani che raggiungono quasi i 2 metri di lunghezza.cite-ref-coombs1982-34-0[34]
Nel descrivere mwah8Psittacosaurus mongoliensis nel 1923, Osborn assegnò il nome mwaiaProtiguanodon mongoliense ad un altro scheletro trovato nelle vicinanze, credendo che rappresentasse l'antenato dell'mwaieornitopode mwaiimwaimIguanodon, ninserendolo nella nuova sottofamiglia dei Protiguanodontinae. L'esemplare mwaiqProtiguanodon mongoliense (AMNH 6523) misura 1,35 metri di lunghezza ed è noto per gran parte dello scheletro, anche se al momento della descrizione le vertebre del collo erano ancora coperte dalla matrice. Osborn diagnosticò questo nuovo mwaiutaxon sulla base delle caratteristiche dei denti e del muso.cite-ref-osborn1923-26-2[26] Tuttavia, i tassonomisti moderni trovano queste caratteristiche insignificanti, collocando invece mwaioProtiguanodon all'interno di mwaisPsittacosaurus mongoliensis.cite-ref-osborn1923-26-3[26]cite-ref-sereno2010-32-1[32] Quando lo scheletro fu preparato ulteriormente, divenne chiaro che era quasi identico a mwajqPsittacosaurus mongoliensis.cite-ref-osbornpsitt1924-20-1[20] Nel 1958 il paleontologo cinese mwajkYang Zhongjian (meglio conosciuto come C. C. Young) rinominò lo scheletro mwajoPsittacosaurus protiguanodonensis.cite-ref-young1958-35-0[35] Oggi il campione è generalmente ritenuto appartenente ad un esemplare della specie mwaj8Psittacosaurus mongoliensis e i nomi mwakaProtiguanodon mongoliense e mwakePsittacosaurus protiguanodonensis sono considerati mwakisinonimi di mwakmPsittacosaurus mongoliensis, in virtù del principio di priorità tassonomica.cite-ref-youdodson2004-10-5[10]cite-ref-sereno2010-32-2[32]
Nel 1931 C. C. Young nominò una nuova specie di mwak0Psittacosaurus sulla base di un cranio parziale scoperto nella mwak4Mongolia Interna, Cina.cite-ref-young1931-36-0[36] Il cranio fu chiamato mwalmP. osborni, in onore di Henry Fairfield Osborn. La validità di questa specie è ora considerata incerta. Sereno (1990) lo considerava sinonimo di mwalqP. mongoliensis, ritrovato in strati vicini e della stessa età.cite-ref-sereno1990-23-2[23] You e Dodson (2004) l'hanno elencata come valida in una tabella, ma non nel loro testo.cite-ref-youdodson2004-10-6[10] In una revisione del 2010, Sereno ha nuovamente considerato mwal0P. osborni come un sinonimo di mwal4P. mongoliensis, ma ha ritenuto tale assegnazione provvisoria a causa della presenza di più specie valide di psittacosauridi rinvenute nella stessa area.cite-ref-sereno2010-32-3[32] Young descrisse anche la specie mwammP. tingi nella stessa relazione del 1931 che conteneva mwamqP. osborni. Tale specie sarebbe basata su diversi frammenti del cranio.cite-ref-young1931-36-1[36] Successivamente le due specie vennero sinonimizzate sotto il nome di mwamkP. osborni.cite-ref-youdodson2004-10-7[10] You e Dodson (2004) seguirono tale classificazione in una tabella,cite-ref-youdodson2004-10-8[10] ma Sereno ha considerato entrambe le specie come sinonimi di mwaniP. mongoliensis;cite-ref-sereno1990-23-3[23]cite-ref-sereno2010-32-4[32] tuttavia in una tabella dello stesso studio, Sereno ha indicato mwansP. tingi come mwanwmwan0nomen dubium.cite-ref-sereno2010-32-5[32] La metà anteriore di un cranio ritrovato nella mwaoiContea di Guyang, nella Mongolia Interna, è stato descritto come mwaomPsittacosaurus guyangensis, nel 1983. Resti postcranici disarticolati che rappresentano più individui sono stati trovati nella stessa località e sono stati assegnati alla medesima specie.cite-ref-cheng1983-37-0[37] Mentre differiscono dall'esemplare tipo di mwaogP. mongoliensis, questi reperti rientrano nell'ambito della variabilità intraspecifica osservata in altri esemplari della stessa specie, pertanto mwaokP. guyangensis non è più riconosciuta come una specie valida.cite-ref-sereno1990-23-4[23] You e Dodson (2004) inclusero mwao4P. guyangensis in una tabella di taxa validi, ma non la definirono tale nel testo dell'articolo.cite-ref-youdodson2004-10-9[10]
Specie assegnate
Nel corso degli anni sono state nominate ben diciassette specie al genere mwapuPsittacosaurus, sebbene oggi solo nove o undici sono considerate valide,cite-ref-serenoetal2007-4-1[4]cite-ref-xuzhao1999-22-5[22]cite-ref-sereno2010-32-6[32]cite-ref-sereno2000-38-0[38] rappresentando il più alto numero di specie valide attualmente assegnate a qualsiasi altro genere di dinosauro (esclusi gli mwaqyuccelli). Al contrario, infatti, la maggior parte degli altri generi di dinosauro sono monospecifici, ossia contengono solo una singola specie, sebbene questa differenza sia probabilmente dovuta al processo di fossilizzazione. Mentre lo mwaqcPsittacosaurus è conosciuto per centinaia di esemplari fossili, la maggior parte delle altre specie di dinosauri sono conosciuti per materiali molto più frammentari, e molti sono rappresentati da un solo esemplare. Con così tanti esemplari a disposizione, la diversità di mwaqgPsittacosaurus può essere analizzata in modo più completo rispetto alla maggior parte dei dinosauri, con il conseguente riconoscimento di più specie. La maggior parte dei generi animali mwaqkesistenti sono rappresentati da molteplici specie, suggerendo che questo sia stato il caso anche per i generi di dinosauri, sebbene la maggior parte di queste specie non si sia conservata o non sia stata identificata. Inoltre, la maggior parte dei dinosauri sono conosciuti esclusivamente attraverso le mwaqoossa e possono essere valutati solo da un punto di vista mwaqsmorfologico, mentre le specie esistenti hanno spesso una morfologia scheletrica molto simile, ma differiscono per altre caratteristiche che non si conserverebbero nei fossili, come il comportamento o la colorazione. Perciò, la diversità effettiva delle specie può essere molto più alta di quella attualmente riconosciuta in questo e in altri generi di dinosauri.cite-ref-archibald1997-39-0[39] Poiché alcune specie sono conosciute solo da materiali cranici, le specie di mwaraPsittacosaurus si distinguono principalmente dalle caratteristiche del cranio e dei denti. Diverse specie possono essere riconosciute anche dalle caratteristiche del mwarebacino.cite-ref-brinkmanetal2001-6-2[6]
Negli anni 50', una nuova specie cinese di mwarcPsittacosaurus fu stata ritrovata nella Formazione Qingshan della mwargProvincia di Shandong, a sud-est di mwarkPechino, e risalente all'Aptiano-Albiano. Il paleontologo C.C. Young nominò la specie mwaroP. sinensis per differenziarla da mwarsP. mongoliensis, originariamente ritrovata in Mongolia.cite-ref-young1958-35-1[35] All'interno della formazione sono stati ritrovati i fossili di più di venti individui, compresi diversi crani e scheletri completi, rendendo questa specie la più conosciuta dopo mwasaP. mongoliensis.cite-ref-youdodson2004-10-10[10] Il paleontologo cinese Zhao Xijin nominò una nuova specie in onore del suo mentore, C. C. Young, nel 1962.cite-ref-zhao1962-40-0[40] Tuttavia, l'mwaskesemplare tipo di mwasoP. youngi (uno scheletro parziale e un cranio) è stato scoperto nelle stesse rocce dove è stato ritrovato mwassP. sinensis e i due sembrano essere molto simili, quindi mwaswP. youngi è generalmente considerata un mwas0sinonimo junior della specie mwas4P. sinensis.cite-ref-sereno1990-23-5[23]cite-ref-sereno2010-32-7[32] Come per mwatcP. guyangensis e mwatgP. osborni, You e Dodson (2004) l'hanno inserita tra le specie valide in una tabella, ma non nel testo del loro articolo.cite-ref-youdodson2004-10-11[10]
Nel 1988 Zhao e il paleontologo americano mwat4Paul Sereno descrissero mwat8P. xinjiangensis, il cui nome deriva da quello della regione autonoma dello mwauaXinjiang, in cui la specie è stata scoperta.cite-ref-serenozhao1988-41-0[41] Nei primi anni 70', sono stati ritrovati diversi individui di età diverse, descritti da Sereno e Zhao, anche se lo scheletro olotipo e più completo apparteneva ad un giovane. Uno scheletro adulto è stato poi scoperto in una diversa località dello Xinjiang.cite-ref-brinkmanetal2001-6-3[6] Questi esemplari provengono dalla parte superiore del gruppo Tugulu, che è normalmente considerato risalente all'Aptiano-Albiano.cite-ref-brinkmanetal2001-6-4[6] Una seconda specie, descritta nel 1988 da Sereno e Zhao insieme a due colleghi cinesi, mwau0P. meileyingensis, proviene dalla formazione Jiufotang, nei pressi della città di Meileyingzi, mwau4Provincia di Liaoning, nella Cina nordorientale. Questa specie è conosciuta da quattro crani fossili, di cui uno associato a del materiale scheletrico, ritrovato nel 1973 da alcuni scienziati cinesi.cite-ref-serenoetal1988-7-2[7] L'età della porzione della formazione Jiufotang localizzata nel Liaoning è sconosciuta, ma quella affiorante nella vicina provincia della Mongolia Interna è datata a circa 110 milioni di anni fa, al piano Albiano del Cretaceo inferiore.cite-ref-eberthetal1993-42-0[42]
Il paleontologo francese Eric Buffetaut e un collega tailandese, Varavudh Suteethorn, descrissero una mascella superiore e inferiore provenienti dalla Formazione Khok Kruat, della mwav0Thailandia nel 1992, dandogli il nome di mwav4P. sattayaraki.cite-ref-buffetaut1992-24-1[24] Nel 2000 Sereno si interrogò sull'effettiva validità di questa specie, citando le condizioni dei fossili, erosi e frammentari, e notando l'assenza di caratteristiche tipiche del genere mwawmPsittacosaurus.cite-ref-sereno2000-38-1[38] Tuttavia, nel 2002 gli autori originali hanno pubblicato nuove immagini del fossile che sembrano mostrare i denti nella mandibola inferiore che presentano la cresta verticale bulbosa caratteristica degli psittacosauri.cite-ref-buffetaut2002-43-0[43] Anche altri autori hanno difeso la sua validità,cite-ref-averianovetal2006-9-5[9] mentre altri continuano a considerarla una specie dubbia.cite-ref-youdodson2004-10-12[10]cite-ref-xuzhao1999-22-6[22]cite-ref-sereno2010-32-8[32] Sereno (2010) ha proposto che la migliore assegnazione per il tipo di materiale possa essere un mwaxwmwax0incertae sedis in mwax4Ceratopsia.cite-ref-sereno2010-32-9[32]
Due nuove specie di mwayqPsittacosaurus sono state descritte dal paleontologo canadese Dale Russell e Zhao, nel 1996. La prima è stata nominata mwayuP. neimongoliensis, dal nome cinese mandarino per la mwayyMongolia Interna. La specie si basa su uno scheletro quasi completo, che comprende la maggior parte del cranio, ritrovato nella Formazione Ejinhoro, risalente al Cretaceo inferiore, con altri sette individui.cite-ref-russellzhao1996-5-7[5] Russell e Zhao hanno anche nominato la specie mwaysP. ordosensis, nel 1996, chiamata così in onore alla prefettura di mwaywOrdos, della Regione Autonoma della Mongolia Interna. L'esemplare tipo è uno scheletro quasi completo, che include parte del cranio. Tuttavia, solo il cranio, la mascella inferiore e i piedi dell'esemplare sono stati descritti. Altri tre esemplari sono stati assegnati a questa specie ma non sono ancora stati formalmente descritti. Come mway0P. neimongoliensis, questa specie è stata scoperta nella Formazione Eijnhoro.cite-ref-russellzhao1996-5-8[5] Secondo Sereno (2010) la specie sarebbe indistinguibile da mwaziP. sinensis, ma ha suggerito che uno studio supplementare di mwazmP. ordosensis potrebbe rivelare caratteristiche diagnostiche del mwazqtaxon. Pertanto, ha provvisoriamente designato mwazuP. ordosensis come mwazymwazcnomen dubium.cite-ref-sereno2010-32-10[32]
mwaz0Xu Xing, un altro paleontologo cinese, ha istituito una nuova specie di mwaz4Psittacosaurus nel 1997, basata su un cranio completo con vertebre associate e un mwaz8arto anteriore. Questo materiale è stato recuperato nella mwa0aProvincia di Gansu, vicino al confine con la Mongolia Interna. Questa specie è stata denominata mwa0eP. mazongshanensis, in onore della vicina montagna chiamata Mazongshan ed è stata descritta in modo preliminare.cite-ref-xu1997-30-1[30] Purtroppo, il cranio è stato danneggiato durante la preparazione all'Istituto Cinese di Paleontologia dei Vertebrati e Paleoantropologia (IVPP), e diversi frammenti sono andati persi, compresi tutti i denti.cite-ref-zhouetal2006-8-3[8] I resti sono stati ritrovati nella Formazione Xinminbao, la cui datazione è incerta, anche se ci sono prove che si sia depositata tra il tardo mwa0oBarremiano e l'Aptiano.cite-ref-tangetal2001-44-0[44] Nel 2000 Sereno suggerì che mwa08P. mazongshanensis fosse un mwa1anomen dubium, senza caratteristiche uniche che lo distinguevano da qualsiasi altra specie di mwa1ePsittacosaurus.cite-ref-sereno2000-38-2[38] Tuttavia, altri autori, in studi più recenti, hanno osservato la presenza di elementi diagnostici, come una protuberanza ossea, rivolta verso l'esterno e il basso, sulla mascella superiore.cite-ref-zhouetal2006-8-4[8]cite-ref-averianovetal2006-9-6[9]cite-ref-sereno2010-32-11[32] Altre caratteristiche inizialmente utilizzate per distinguere le specie sono state riconosciute come i risultati della deformazione del cranio dopo la fossilizzazione.cite-ref-zhouetal2006-8-5[8] Tuttavia, Sereno (2010) non è convinto della sua validità.cite-ref-sereno2010-32-12[32]
A partire dagli anni 50', i paleontologi russi hanno iniziato a ritrovare alcuni esemplari di mwa2sPsittacosaurus in una località nei pressi del villaggio di Shestakovo, nell'mwa2woblast' di mwa20Kemerovo, in mwa24Siberia. Negli anni 90' sono state esplorate altre due località vicine, una delle quali ha restituito diversi scheletri completi. Questa specie è stata nominata mwa28P. sibiricus nel 2000 in un articolo scientifico scritto da cinque paleontologi russi, ma il merito di questo nome è ufficialmente dato a due di questi autori, Alexei Voronkevich e Alexander Averianov.cite-ref-lexhchinskiyetal2000-45-0[45] I resti non sono stati completamente descritti fino al 2006. Due scheletri quasi completi e articolati e una varietà di materiali disarticolati provenienti da altri individui di tutte le età sono conosciuti anche dalla Formazione Ilek, Siberia, risalente ad un periodo di tempo compreso tra i piani mwa3qBarremiano e mwa3uAptiano del Cretaceo inferiore.cite-ref-averianovetal2006-9-7[9]
La specie mwa3sP. lujiatunensis, venne nominata nel 2006 dal paleontologo cinese Zhou Chang-Fu e tre colleghi cinesi, ed è una delle specie più antiche conosciute, basata su quattro crani rinvenuti negli strati inferiori della Formazione Yixian, nei pressi del villaggio di Lujiatun.cite-ref-zhouetal2006-8-6[8] Sebbene questa formazione sia stata datata in modo diverso da diversi autori, da 128 milioni di anni fa (Barremiano),cite-ref-wangetal2001-46-0[46] a 125 milioni di anni fa (Aptiano)cite-ref-yangetal2007-47-0[47], metodi di datazione più moderni hanno dimostrato che risalirebbe a circa 123 milioni di anni fa.cite-ref-lujiatun-48-0[48] mwa4wP. lujiatunensis fu contemporaneo di un altro genere di mwa40psittacosauride, lmwa44'mwa48mwa5aHongshanosaurus, ritrovato nella stessa formazione.cite-ref-youxu2005-49-0[49] È potenzialmente sinonimo di mwa5uH. houi; Sereno (2010), propose che mwa5yHongshanosaurus fosse un sinonimo di mwa5cPsittacosaurus, optando per lasciare mwa5gP. lujiatunensis e mwa5kH. houi come due specie separate a causa delle inadeguatezze del campione di questo tipo.cite-ref-sereno2010-32-13[32] Uno scheletro quasi completo di mwa54P. lujiatunensis dagli stessi strati della Formazione Yixian era stato precedentemente classificato in una specie a parte, mwa58Psittacosaurus major, così denominata per via del suo grande cranio da Sereno, Zhao e due colleghi nel 2007.cite-ref-serenoetal2007-4-2[4] You e colleghi descrissero un esemplare aggiuntivo concordando che fosse distinto da mwa6qP. lujiatunensis.cite-ref-youtandod2008-31-1[31] Inizialmente, si riteneva che mwa6kP. major fosse caratterizzato da un cranio proporzionalmente grande, il 39% della lunghezza del corpo (rispetto al 30% di mwa6oP. mongoliensis), oltre che da altre caratteristiche. Tuttavia, uno studio del 2013, basandosi su un'analisi morfometrica, ha riscontrato che le supposte differenze tra mwa6sP. lujiatunensis e mwa6wP. major sono dovute a differenze di conservazione e schiacciamento dei fossili. Lo studio ha concluso che questi animali rappresentino un'unica singola specie.cite-ref-lujiatun-48-1[48]
Una terza specie di psittacosauride dal Lujiatun, la prima ad essere stata nominata, è stata descritta come mwa7gmwa7kHongshanosaurus houi, nel 2003. Il nome generico mwa7oHongshanosaurus deriva dai termini del cinese mandarino 紅 (hóng: "rosso") e 山 (shān: "collina") uniti al suffisso del mwa7sgreco antico mwa7wsauros ossia "lucertola". Questo nome si riferisce all'antica cultura Hongshan della Cina nordorientale, sviluppatasi nella medesima area in cui è stato trovato il cranio fossile di mwa70Hongshanosaurus. Il nome specifico, mwa74houi, onora Hou Lianhai, professore presso l'IVPP di Pechino, che ha preparato il campione. Il genere e la specie sono stati nominati dai paleontologi cinesi Hailu, Xu Xing e Wang Xiaolin nel 2003. Successivamente, Sereno (2010) ha considerato non diagnostiche le caratteristiche distintive della specie, perché dovute allo schiacciamento e alla compressione dei crani fossili,cite-ref-sereno2010-32-14[32] pertanto ha considerato l'animale come un sinonimo junior di mwa8mPsittacosaurus e, a livello specifico, un potenziale sinonimo di mwa8qP. lujiatunensis. Tuttavia ciò non può essere dimostrato a causa delle cattive condizioni del cranio olotipo di mwa8uH. houi. Inoltre, sono insorti dibattiti tassonomici sulla nuova combinazione del nome mwa8yP. houi come mwa8cmwa8gnomen dubium all'interno di mwa8kPsittacosaurus.cite-ref-sereno2010-32-15[32] L'ipotesi di Sereno è stata sostenuta da uno studio morfometrico nel 2013, che ha rilevato la sinonimia di mwa84P. houi e mwa88P. lujiatunensis. Nonostante mwa9aP. houi sia il primo dei due nomi ad essere stato coniato, i ricercatori hanno sostenuto che poiché l'esemplare tipo di mwa9eP. lujiatunensis è meglio conservato, il nome corretto di questa specie dovrebbe essere mwa9iP. lujiatunensis piuttosto che mwa9mP. houi, che avrebbe normalmente priorità.cite-ref-lujiatun-48-2[48]
La specie mwa9kP. gobiensis è stata così chiamata per la regione in cui è stata ritrovata nel 2001, per poi essere descritta per la prima volta da Sereno, Zhao e Lin nel 2010. La specie è nota per un cranio e uno scheletro parziale articolato, contenente dei mwa9ogastroliti.cite-ref-serenoetal2010-25-1[25] Molti altri esemplari o non possono essere attribuiti con certezza o non sono ancora stati assegnati ad una specie in particolare. Questi esemplari sono generalmente definiti come mwa98Psittacosaurus sp., anche se non si ritiene che appartengano tutti alla stessa specie.cite-ref-youdodson2004-10-13[10] Più di 200 esemplari di mwa-qPsittacosaurus sono stati ritrovati nella Formazione Yixian, famosa per i suoi fossili di mwa-udinosauri piumati. La grande maggioranza di questi non è stata assegnata a nessuna specie conosciuta, anche se molti esemplari sono molto ben conservati e alcuni sono già stati parzialmente descritti.cite-ref-mengetal2004-50-0[50]cite-ref-luetal2007-51-0[51]cite-ref-mayretal2002-52-0[52] Circa 100 scheletri di mwa-iPsittacosaurus sono stati ritrovati in Mongolia durante le estati del 2005 e del 2006 da una squadra guidata dal paleontologo mongolo Bolortsetseg Minjin e dall'americano mwa-mJack Horner del Museo delle Montagne Rocciose del mwa-qMontana. Benché solo la specie mwa-uP. mongoliensis sia stata descritta dalla Mongolia finora, questi esemplari sono ancora in preparazione e non sono ancora stati assegnati a una specie in particolare.cite-ref-boswell2006-53-0[53]
Paleobiologia
Il mwbaecervello della specie mwbaiP. lujiatunensis è ben conosciuto; difatti, uno studio sull'anatomia e la funzionalità del cervello dell'animale è stato condotto su tre esemplari, ed è stato pubblicato nel 2007. Fino alla pubblicazione dello studio, generalmente si pensava che il cervello dello mwbamPsittacosaurus fosse simile a quello di altri mwbaqceratopsi, con bassi mwbauquozienti di encefalizzazione (QE). Russell e Zhao (1996) credevano, infatti, che "le piccole dimensioni del cervello dello mwbayPsittacosaurus implicassero un repertorio comportamentale molto ristretto rispetto a quello dei mammiferi moderni di dimensioni corporee simili". Tuttavia, lo studio del 2007 ha accantonato questa ipotesi dimostrando che il cervello dell'animale era molto più avanzato di quello che si credeva. Vi è generalmente un'allometria negativa per la dimensione del cervello con lo sviluppo nei vertebrati, ma questo non è il caso di mwbacPsittacosaurus. Il punteggio QE per mwbagP. lujiatunensis è di 0.31, significativamente superiore rispetto a generi come mwbakmwbaoTriceratops. Un QE più alto è correlato ad un comportamento più complesso, e diversi dinosauri hanno livelli elevati di QE, simili a quelli degli uccelli, che vanno da 0,36 a 2,98. Pertanto, il comportamento dello mwbasPsittacosaurus potrebbe essere stato complesso quanto quello di un mwbawmwba0Tyrannosaurus, il cui QE varia da 0,30 a 0,38. I comportamenti influenzati dagli alti livelli di QE includono la costruzione di nidi, cure parentali, e un sonno simile a quello degli uccelli, comportamenti provati anche da alcuni fossili di mwba4Psittacosaurus.cite-ref-zhouetal07-54-0[54]
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Anche i sensi dello mwbbqPsittacosaurus possono essere dedotti dall'mwbbuendocast. Il cranio è provvisto di grandi mwbbybulbi olfattivi, che indicano che l'animale aveva un acuto senso dell'mwbbcolfatto. Le dimensioni di questi bulbi sono paragonabili a quelle dei grandi teropodi predatori, anche se quelli di mwbbgPsittacosaurus si sono, probabilmente, evoluti per evitare predatori anziché per cercare prede. Gli mwbbkanelli sclerotici nei mwbborettili mostrano direttamente la dimensione del bulbo oculare. Questi anelli non sono ben conservati in mwbbsPsittacosaurus, con solo un individuo che li conserva probabilmente contratti, anche se si sono dimostrati essere molto simili a quelli di mwbbwmwbb0Protoceratops, pertanto lo mwbb4Psittacosaurus doveva avere grandi occhi e una vista molto acuta. La curvatura dei mwbb8canali semicircolari è legata all'agilità dei rettili, e i grandi canali curvi dello mwbcaPsittacosaurus mostrano che questo animale era molto più agile rispetto ai ceratopsi successivi.cite-ref-zhouetal07-54-1[54] Un confronto tra gli anelli sclerotici di mwbcuPsittacosaurus con quelli dei rettili e uccelli moderni suggerisce che l'animale fosse attivo durante il giorno e, a brevi intervalli, di notte.cite-ref-55[55]
Ford e Martin (2010) hanno proposto che lo mwbcsPsittacosaurus potesse essere un animale semi-acquatico, capace di nuotare come un coccodrillo grazie alla propulsione della sua coda, mentre pagaiava con le zampe posteriori. I ricercatori basarono la loro ipotesi su alcune evidenze, tra cui: i depositi lacustri (lago) dove sono stati ritrovati i fossili di molti esemplari; la posizione elevata delle narici e degli occhi; la ricostruzione dei movimenti delle braccia e delle gambe; la coda dotata di lunghi mwbcwchevron (con le setole della coda interpretate come un eventuale supporto per una pinna di pelle), che avrebbero fornito una superficie propulsiva; e la presenza di mwbc0gastroliti, interpretati come zavorra per le immersioni. Suggerirono inoltre che alcune specie di mwbc4Psittacosaurus fossero più terrestri di altre.cite-ref-fordmartin2010-56-0[56]
Dieta
Gli psittacosauri avevano denti autolivellanti utili per tagliare e sminuzzare il duro materiale vegetale. A differenza dei ceratopsi più evoluti, gli psittacosauri non possedevano denti adatti a macinare o a masticare il cibo e per questo ingerivano particolari pietre chiamate gastroliti, che consentivano di sminuzzare il cibo all'interno del sistema digestivo dell'animale. All'interno delle cavità addominali di alcuni esemplari di mwbdsPsittacosaurus sono state rinvenute più di cinquanta di queste pietre. È anche possibile che queste pietre venissero conservate nel mwbdwventriglio dell'animale, come negli uccelli moderni.cite-ref-sereno1997-2-1[2]
A differenza di molti altri dinosauri, gli psittacosauri avevano crani acinetici: ossia la mascella e la mandibola si comportavano come una singola unità, senza giunzioni interne. L'unica giuntura era quella della mascella stessa, e gli psittacosauri potevano far scivolare la mandibola avanti e indietro sul giunto, permettendo un'azione di taglio. Diversamente dalla maggior parte dei ceratopsi, i loro becchi non formavano punte curve, ma erano invece arrotondati e appiattiti. Se le ganasce erano allineate, i becchi potevano essere utilizzati per ritagliare oggetti, ma se la mandibola inferiore fosse stata ritratta in modo che il becco inferiore fosse all'interno del becco superiore, le ganasce potrebbero aver invece avuto la funzione di "schiaccianoci". Una dieta ricca di noci o di semi sarebbe anche in accordo con la gran quantità di gastroliti rinvenuti nei vari esemplari.cite-ref-serenoetal2010-25-2[25]
Funzione degli arti
Alcuni studi condotti da Phil Senter nel 2007 su mwbe0P. neimongoliensis e mwbe4P. mongoliensis hanno concluso che le braccia di questi taxa (e probabilmente anche quelle di altre specie di mwbe8Psittacosaurus) erano troppo brevi (in proporzione, solo il 58% della lunghezza degli arti posteriori) per raggiungere il terreno, e le loro possibilità di movimento indicano che non potevano né essere pronati né generare una forza propulsiva per la locomozione, suggerendo che lo mwbfaPsittacosaurus fosse un mwbfebipede obbligato. Le braccia erano troppo corte anche per essere usate per scavare o per portare il cibo alla bocca, pertanto Senter suggerì che se lo mwbfiPsittacosaurus doveva scavare nel terreno, probabilmente utilizzava gli arti posteriori. Le braccia potrebbero quindi essere state usate per afferrare a due mani gli oggetti o per grattarsi il corpo, ma a causa della loro limitata flessibilità e raggio di azione, potrebbero essere state utilizzate solo per cogliere oggetti molto vicini al ventre o ai lati dell'animale e potrebbero aver grattato solo la pancia, i fianchi e le ginocchia. Anche se le mani non riuscivano a raggiungere la bocca, lo mwbfmPsittacosaurus avrebbe potuto comunque utilizzarle per trasportare materiali o cibo.cite-ref-senter2007-11-1[11]
Tuttavia, lo mwbfkPsittacosaurus non poteva essere completamente bipede in ogni fase dell'ontogenesi. Esaminando le sezioni dalle ossa degli arti di 16 esemplari di mwbfoPsittacosaurus, che vanno da un'età di meno di un anno all'età di dieci anni, Qi Zhao dell'mwbfsUniversità di Bristol ha scoperto che lo mwbfwPsittacosaurus era probabilmente un bipede facoltativo. Gli arti anteriori negli esemplari più giovani crescevano più velocemente degli arti posteriori. All'età di quattro o sei anni, la crescita delle braccia rallentava mentre la crescita delle gambe accelerava quando l'animale diventava adulto. A questo punto, gli mwbf0Psittacosaurus adulti passavano ad una locomozione completamente bipede. Questi risultati rivelano inoltre che l'antenato di mwbf4Psittacosaurus era probabilmente mwbf8quadrupede e acquisì una postura bipede a seguito della sua evoluzione, mentre gli esemplari più giovani erano ancora in grado di ricorrere ad una locomozione quadrupede. Questi risultati portano anche all'ipotesi che molte famiglie di dinosauri, nel corso della loro evoluzione, abbiano acquisito la locomozione bipede in maniera simile.cite-ref-57[57]cite-ref-58[58]
Ontogenesi
Sono stati trovati diversi resti di psittacosauri giovanili. Il più piccolo è un neonato di mwbg8P. mongoliensis conservato all'mwbhaAmerican Museum of Natural History (AMNH), lungo appena 11-13 centimetri, con un cranio di 2,8 centimetri. Un altro cranio presente all'AMNH è lungo solo 4,6 centimetri. Entrambi i campioni provengono dalla Mongolia.cite-ref-coombs1982-34-1[34] I giovani scoperti nella Formazione Yixian hanno circa la stessa età del campione più grande dell'AMNH.cite-ref-mengetal2004-50-1[50]
Un esame mwbhoistologico di mwbhsP. mongoliensis ha determinato il tasso di crescita di questi animali. L'età dei più piccoli esemplari dello studio è stata stimata essere di tre anni, per un peso inferiore a d 1mwbhw kg, mentre i più grandi avevano nove anni e pesavano quasi 20mwbh0 kg. Questo indica una crescita relativamente rapida rispetto alla maggior parte dei rettili e dei mammiferi mwbh4marsupiali, ma più lenta degli mwbh8uccelli moderni e dei mammiferi mwbiaplacentati.cite-ref-erickson2000-3-1[3] Uno studio di determinazione dell'età sui resti mwbiufossili di mwbiyP. mongoliensis, realizzato utilizzando i conteggi degli anelli di crescita delle ossa, suggerisce che la longevità dei ceratopsi più primitivi era di 10-11 anni.cite-ref-erickson2000-3-2[3]
Giovani gregari
La scoperta di un branco di sei individui di mwbjePsittacosaurus uccisi e sepolti da una colata di fango vulcanico indica la presenza di almeno due gruppi di età differenti e appartenenti a due distinte nidiate. Questa scoperta indicherebbe un comportamento gregario da parte di questi animali nel momento in cui abbandonavano il nido; in tal caso, questi resti rappresenterebbero la più antica testimonianza dell'esistenza di tale comportamento tra tutti i ceratopsi.cite-ref-59[59] Anche i denti degli esemplari più giovani erano già pronti all'uso, indicando che erano in grado di masticare il proprio cibo già in tenera età, quindi potrebbero essere stati precoci.cite-ref-coombs1982-34-2[34] Un altro gruppo di esemplari di età diverse, dimostrerebbe che i giovani formavano frequentemente gruppi familiari e non, per protezione, per facilitare la ricerca del cibo o come aiuto nelle cure parentali.cite-ref-60[60] Tuttavia, non vi è alcuna prova di cure parentali da parte dei genitori.cite-ref-nest-61-0[61]
Nel 2004 un esemplare trovato nella Formazione Yixian sembrò fornire la prova di cure parentali nei dinosauri. Il reperto DNHM D2156 è costituito da 34 scheletri articolati di giovani mwbkgPsittacosaurus, strettamente associati al cranio di un adulto. I piccoli, approssimativamente tutti della stessa età, sono aammassati al di sotto dell'adulto, anche se tutti i 34 crani sono posizionati sopra la massa dei corpi, come sarebbero stati in vita. Ciò suggerisce che gli animali erano vivi al momento della sepoltura, che sarebbe stata piuttosto rapida, forse dovuta al crollo della mwbkktana.cite-ref-mengetal2004-50-2[50] Tuttavia, uno studio del 2013 ha rilevato che il campione adulto non appartiene al nido, e il suo cranio non aveva alcuna connessione sedimentaria con la lastra principale dove si trovavano i piccoli. Questa associazione artificiale ha portato alla conclusione che il cranio appartenesse ad un individuo, forse una "madre", che stava fornendo cura parentali ai 34 piccoli, sebbene sia un'ipotesi priva di prove certe. Inoltre, un esame istologico ha rilevato che il cranio apparteneva ad un esemplare di sei anni, mentre gli studi istologici hanno dimostrato che mwbk4P. mongoliensis raggiungeva la mwbk8maturità sessuale a dieci anni. È altrettanto improbabile che una sola femmina potesse avere una nidiata tanto numerosa.cite-ref-nest-61-1[61]
Una analisi del 2014 del medesimo esemplare sostiene l'associazione dei due fossili e ha concluso che la prossimità del campione di sei anni ai cuccioli potrebbe indicare una cooperazione nelle cure parentali successive alla schiuse, con l'individuo adulto impegnato a badare alla prole.cite-ref-62[62]cite-ref-63[63]
Paleopatologia
Tra le centinaia di esemplari di mwbl8Psittacosaurus noti, solo uno è stato descritto in possesso di una mwbmapatologia. L'esemplare in questione, costituito da uno scheletro completo adulto e assegnato provvisoriamente a mwbmeP. mongoliensis, è stato ritrovato negli strati inferiori della Formazione Yixian. Non ci sono tracce di una mwbmifrattura ossea, ma segni molto chiari di un'mwbmminfezione vicino al centro del mwbmqperone destro. L'osso presenta una grande fossa rotonda, prova di mwbmunecrosi a causa della mancanza di afflusso di mwbmysangue nella regione. La fossa è circondata da un rigonfiamento lungo il terzo inferiore dell'osso. Questa grande calcificazione depositata intorno alla lesione indica che l'animale è sopravvissuto per lungo tempo, nonostante la ferita e la conseguente infezione. Poiché gli psittacosauridi erano animali bipedi, una lesione simile sarebbe dovuta essere probabilmente fatale. A differenza del femore e della mwbmctibia, però, il perone non è un osso che sostiene il peso dell'animale, quindi questo individuo sarebbe stato ancora in grado di camminare limitatamente. La causa del danno non è ancora nota.cite-ref-luetal2007-51-1[51]
Predazione
Un altro fossile proveniente dalla Formazione Yixian fornisce una prova diretta di come lo mwbnuPsittacosaurus fosse una facile mwbnypreda, soprattutto in tenera età. Uno scheletro di mwbncmwbngRepenomamus robustus, un grande mammifero mwbnktriconodonte, è conservato con i resti di un giovane mwbnoPsittacosaurus nella sua cavità addominale. Alcune delle ossa del dinosauro sono ancora articolate, indicando che il mammifero mwbnspredatore ha inghiottito la sua preda a grossi pezzi. Questo esemplare è notevole in quanto è il primo esempio noto di un mammifero mwbnwmesozoico in grado di predare dinosauri vivi.cite-ref-huetal2005-64-0[64] La pesante predazione sui giovani mwboePsittacosaurus da parte di mwboiRepenomamus e, probabilmente, di altri predatori della zona, può aver favorito l'adozione di una mwbomstrategia r da parte di mwboqPsittacosaurus, ossia la produzione di proli più numerose per contrastare le perdite dovute ai predatori.cite-ref-zhao2010apppanpl-65-0[65]
Paleoecologia
Lo mwbpiPsittacosaurus è conosciuto da centinaia di singoli esemplari, di cui più di 75 sono stati assegnati alla mwbpmspecie tipo, mwbpqP. mongoliensis.cite-ref-youdodson2004-10-14[10]cite-ref-luetal2007-51-2[51]cite-ref-boswell2006-53-1[53] Tutti i fossili di mwbqePsittacosaurus scoperti fino ad ora sono stati ritrovati nei sedimenti del mwbqiCretaceo inferiore in mwbqmAsia, dalla mwbqqSiberia meridionale fino alla mwbquCina settentrionale e forse fino al sud della mwbqyThailandia. L'età più comune delle mwbqcformazioni geologiche che contengono fossili di mwbqgPsittacosaurus va dal Barremiano superiore all'Albiano del Cretaceo inferiore, circa 126-101 milioni di anni fa.cite-ref-yangetal2007-47-1[47] Molte formazioni sedimentarie terrestri di questa età in Mongolia e nella Cina settentrionale hanno prodotto fossili di mwbq0Psittacosaurus, portando alla definizione di questo periodo di tempo nella regione come lo "mwbq4Psittacosaurus biochron".cite-ref-lucas2006-66-0[66]cite-ref-67[67]
La specie più antica conosciuta è mwbrgP. lujiatunensis, ritrovata negli strati più bassi della Formazione Yixian.cite-ref-zhouetal2006-8-7[8] Oltre 200 esemplari attribuiti a questo genere sono stati recuperati da questi e altri strati geologici della Yixian, la cui età esatta è oggetto di dibattito.cite-ref-luetal2007-51-3[51] Anche se molti dei primi studi che usavano la mwbsedatazione radiometrica hanno stabilito che la Yixian risalisse al mwbsiGiurassico, ciò non coincide con la distribuzione temporale prevista per mwbsmPsittacosaurus, la cui specie più antica risale al Cretaceo inferiore. Usando una datazione argon-argon, un team di scienziati cinesi ha datato i letti più bassi della formazione a circa 128 milioni di anni fa, mentre i più alti a circa 122 milioni di anni fa.cite-ref-wangetal2001-46-1[46] Uno studio cinese più recente, utilizzando la datazione uranio-piombo, suggerisce che gli strati inferiori siano più giovani, risalendo a circa 123,2 milioni di anni fa, mentre confermano l'età di 122 milioni di anni per gli strati superiori.cite-ref-yangetal2007-47-2[47]
Note
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Collegamenti esterni
• citerefbritannica-com(EN) Psittacosaurus, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• citereffossilworks-org(EN) Psittacosaurus, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Psittacosaurus, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.